Biomineralisasi dan Proses Pembentukan Cangkang Moluska (Kerang dan Siput)

Kerang dan siput merupakan organisme invertebrata dari filum moluska yang paling banyak tersebar di darat maupun di Laut. Beberapa jenis diantaranya seperti halnya kerang mutiara, kerang mabe, siput mata bulan dan siput abalon menjadi komoditas penting dalam sektor perikanan.

Filum moluska terdiri dari sekitar 118.000 spesies yang telah diketahui. Mereka dicirikan dengan bentuk tubuh yang lunak.

Karena memiliki tubuh yang lunak, mereka mengembangkan cangkang untuk melindungi diri dari incaran predator. Walaupun demikian, tidak semua jenis Moluska memiliki cangkang (Baca: Nudibranchia, Siput yang Tidak Bercangkang).

Cangkang Pada Moluska (Sumber: Wikipedia)

Selain hewan dari filum Moluska, beberapa filum invertebrata juga telah diketahui mengembangkan mekanisme yang hampir sama. Misalnya saja pada filum brakiopoda (kerang lentera), beberapa jenis annelida dan jenis arthropoda (cirripedian atau teritip) yang juga menghasilkan cangkang eksternal dari kalsium karbonat.

Cangkang berfungsi sebagai alat pelindung diri yang tersusun dari lapisan karbonat (crystalline calcium carbonate). Cangkang tersebut dipisahkan oleh lapisan tipis protein diantara cangkang dan bagian tubuh (otot dan daging).

Beberapa penelitian dalam bidang biomineralisasi pada cangkang kerang dan siput dewasa ini mengalami kemajuan yang pesat dengan melakukan penyelidikan pada struktur nano biominerals cangkang dan dengan mengidentifikasi beberapa protein matriks cangkang.

Peran cangkang sangat penting dan cukup menarik untuk diulas. Sehingga dalam artikel ini, Hantu Laut mencoba memaparkan proses biomineralisasi dan pembentukan cangkang terkhusus pada awal kehidupan kerang dan siput berdasarkan beberapa penelitian.

Struktur Cangkang dan Komponen Penyusun

Pada cangkang moluska apa pun jenis spesiesnya, tersusun atas superimposisi beberapa lapisan terkalsifikasi, umumnya dua hingga lima, dan satu lapisan organik seperti yang dideskripsikan pada gambar dibawah ini.

Struktur Cangkang kerang air tawar Unio pictorum (Sumber: Marin et al. 2012)

Pada gambar tersebut dapat dilihat bahwa dari luar dan dalam cangkang terdapat lapisan kasar organik tipis yang disebut periostracum. Periostracum merupakan komponen yang cukup kuat dan tidak terkikis selama masa hidup hewan. Selain itu, periostracum juga memberikan warna zaitun kehijauan pada cangkang kerang Unio pictorum.

Harus dicatat bahwa untuk beberapa spesies, warna cangkang tidak dipengaruhi oleh warna periostracum, tetapi disebabkan oleh pigmen, yang disebarluaskan dalam lapisan mineral, sesuai dengan pola yang dikontrol secara genetik.

Bersebelahan dengan periostracum terdapat lapisan mineral yang terdiri dari kristal memanjang yang dikembangkan tegak lurus ke permukaan cangkang. Kristal-kristal ini menentukan lapisan prismatik. Untuk Unio pictorum, prisma terbuat dari aragonit, salah satu dari enam polimorf kalsium karbonat yang mengkristal dalam ortorombik.

Dibawah lapisan prismatik, terdapat lapisan utama yang mewakili sekitar 50% dari komponen penyusun cangkang yang disebut lapisan nakre.

Lapisan nakre sering juga disebut sebagai induk mutiara. Terdiri dari kristal-kristal kecil yang tidak dapat diidentifikasi pada perbesaran rendah.

Lapisan tersebut merupakan lapisan yang berkilau dan terdapat pada beberapa jenis moluska, seperti kekerangan, kerang mutiara, abalon atau nautilus dan lain sebagainya.

Lapisan nakre tersusun dari unsur aragonit. Karena sifat mekaniknya yang intrinsik tinggi, lapisan nakre menjadi salah satu mikrostruktur cangkang moluska yang paling banyak dipelajari.

Meskipun berperilaku sebagai kristal tunggal, tablet nacre dapat dianggap sebagai mesokristal. Konsep mesokristal pertama kali dikemukakan oleh Cölfen dan Antonietti. Konsep tersebut menjelaskan sifat monokristalin dari biomineral dan mengungkapkan fakta bahwa nakre mengandung komponen organik intrakristalin.

Mesokristal dapat didefinisikan sebagai kristal koloid yang dibangun dari nanokristal yang disejajarkan dalam daftar kristalografi umum. Pembentukan mesokristal biasanya mengikuti jalur kristalisasi "non-klasik".

Kalsifikasi Cangkang

Pembentukan cangkang umumnya dikategorikan sebagai proses biomineralisasi yang digerakkan oleh sel epitel. Mantel menjadi organ penting yang memproduksi cangkang. Proses pembentukan cangkang pada kerang juga serupa dengan pembentukan butiran mutiara yang melalui tahapan biomineralisasi (Baca: Begini Proses Kerang Mutiara Membentuk Butiran Mutiara).

Mantel merupakan jaringan terpolarisasi, dan terdiri atas sel epitel dalam dan luar. Sel epitel bagian dalam terkoneksi dengan media sekitar (misalnya, air laut) dan pada jaringan internal mantel terdiri dari otot pallial, jaringan ikat dan sistem saraf. Sedangkan sel epitel luar berhubungan dengan proses kalsifikasi dengan berperan dalam memproduksi bahan makromolekul dan mensintesis ion.

Poin penting lainnya yang harus dipertimbangkan tentang sel-sel epitel luar adalah adanya pompa dan saluran membran untuk mengekstraksi prekursor anorganik kalsium karbonat. Tepi mantel ditandai dengan lipatan-lipatan, biasanya tiga lipatan pada bivalvia. Antara lipatan luar dan median terdapat sel periostracal, yang berperan dalam mensekresi periostracum.

Periostracum merupakan lapisan organik pertama yang diproduksi pada tahap pembentukan cangkang. Lapisan tersebut berperan sebagai lapisan utama untuk menerima unsur mineral ekstraseluler. Selain itu, periostracum juga berfungsi sebagai pembatas dan penyegel antara jaringan mantel dan cangkang itu sendiri.

Periostracum juga berperan dalam melindungi cangkang, khususnya di lingkungan asam. Sehingga ia menjadi pelindung yang sangat efisien terhadap gangguan mikroorganisme.

Cangkang pada kerang dan siput tersusun dari komponen organik dan anorganik. Komponen organik antaralain protein, polisakarida, lipid, asam amino bebas dan peptida. Sedangkan komponen anorganik meliputi unsur-unsur mineral, baik makro maupun mikro mineral.

Kalsium Karbonat (CaCO3) merupakan salah satu komponen mineral penyusun yang paling banyak dalam cangkang. Umumnya ion kalsium diperoleh dari makanan dan lingkungan perairan.

Ion kalsium dan bikarbonat diangkut oleh hemolimp dan disimpan secara transitoril dalam jaringan ikat mantel atau dalam epitel mantel.

Selain ion prekursor untuk mineralisasi (kalsium dan bikarbonat), cangkang juga mengandung beberapa ion anorganik lainnya, seperti Na+, K+, Mg2+, Cl- dan SO4 serta beberapa elemen minor, seperti Sr dan Fe.

Pada cangkang kerang mutiara (Pincata margaritifera) telah dilaporkan tersusun atas mineral makro dan mikro yang tertera pada Tabel dibawah ini.

Komposisi mineral cangkang kerang P. margaritifera (Sumber: Kalesaran et al. 2018)

Tabel diatas menunjukan bahwa komposisi kalsium lebih tinggi dari semua mineral yang di analisis untuk ketiga lokasi yang berbeda. Cangkang kerang mutiara terdiri dari sekitar 95% kalsium karbonat, yaitu sebagai kalsit dan aragonite.

Cangkang kerang P. margaritifera memiliki komposisi mineral makro yaitu kalsium, fosfor, magnesium, natrium dan mineral mikro yaitu mangan dan besi.

Berdasarkan tabel diatas dapat diasumsikan bahwa perbedaan kandungan mineral dapat disebabkan oleh kesuburan perairan, sehingga berdampak dalam proses penyerapan makanan.

Dalam kasus moluska laut atau air tawar, ion mineral diperoleh dari air dan atau makanan. Mereka diserap dalam epitel mantel bagian dalam, melalui insang, dan dalam sistem pencernaan.

Pada moluska darat, ion mineral hanya diperoleh dari makanan sedangkan ion karbonat dari cangkang disuplai dari bikarbonat medium dan dari metabolisme.

Tanpa mempertimbangkan interaksi dengan makromolekul organik, produksi kalsium karbonat digambarkan sesuai dengan persamaan dibawah ini.

Fisiologi kalsifikasi cangkang pada kerang Arca sp (Sumber: Marin et al. 2012)

Selain proses kalsifikasi, salah satu aspek yang menjadikan cangkang moluska sukses secara evolusi terletak pada kemampuan moluska untuk memperbaiki kerusakan cangkang dengan cepat.

Proses Pembentukan Cangkang

Dari sudut pandang embriologis, cangkang moluska memiliki asal ektodermik. Pembentukannya, yang dimulai pada tahap awal perkembangan, tergantung pada cara proses perkembangan pasca-embrionik yang ditemukan dalam moluska.

Siklus Hidup Kerang

Pada kerang (bivalvia), cangkang awal, prodissoconch I, menunjukkan aspek granular dan berkembang selama stadia trochophore. Seperti uraian sebelumnya, cangkang prodissoconch I pada umumnya tersusun atas lapisan organik.

Selanjutnya tahap prodissoconch II, terbentuk selama tahap veliger. Cangkang prodissoconch II ditandai dengan garis pertumbuhan konsentris, yang menandai perubahan dalam kalsifikasi.

Setelah metamorfosis, spesimen remaja menghasilkan cangkang dissoconch, yang sering dipisahkan dari prodissoconch II dengan punggungan tajam pada permukaan luar cangkang.

Pada gastropoda, ditemukan tahap pertumbuhan cangkang yang serupa, namun digunakan istilah yang sedikit berbeda yaitu protoconch I berhubungan dengan cangkang pertama yang dikembangkan pada tahap trochophore akhir, protoconch II diendapkan selama tahap veliger, dan teleoconch berhubungan dengan cangkang setelah metamorfosis.

Singkatnya, dalam proses pembentukan cangkang moluska (kerang dan siput) terdiri dari 3 tahapan. Pada prodissoconch I atau protoconch I, cangkang tersusun atas lapisan organik.

Selanjutnya proses biomineralisasi dan kalsifikasi akan terus meningkat pada kedua tahap selanjutnya yaitu prodissoconch II atau protoconch II dan dissoconch atau teleoconch.